生物学是我们书摘中的一个重要主题，不仅是因为生物学本身依然有太多秘密值得人们去探索，或是生物的演化进程让人着迷，更因为其背后延展出来的宏观思考和哲学意义，让人怦然心动。

在我们第一年的书摘总结中（《过去1年，我们推荐过的33本书》），我们将1976年出版的划时代巨作《自私的基因》作为最为推荐的生物学著作中的第一位。

因为此书的确影响了很大一批读者，其中就包括当时正在牛津大学念大一的马特·里德利。

马特·里德利出生于英国世袭上议院贵族家庭，早年就读于伊顿公学，后进入牛津大学。他形容自己读完《自私的基因》一书后，整个人受到巨大的冲击（blown away)，这也很大程度上影响了他之后的人生选择。

他主修动物学，并因对雉鸡的繁育系统研究而获得博士学位。1983年博士毕业后，他加入了《经济学人》杂志，担任科学编辑，后担任驻华盛顿记者，成为《每日电讯》专栏作家，并成为美国最佳科学写作2002年度的嘉宾编辑。

从1994年到2007年，他因家族原因进入金融行业。在金融危机后，他在2010年到2013年为《华尔街日报》撰写专栏，并从2013年至今为《时代》杂志撰写科学、环境与经济学专栏。

他的著作已入围六大文学奖项，其中包括《洛杉矶时报》图书奖与美国国家科学院颁发的科学图书奖。我们曾在去年摘录过他2010年出版的一本书《理性乐观派》（《投资中的社会学 | 逃离马尔萨斯的陷阱》）。

在1998年时，有一件事情又触动了他，当时全世界科学家开始通力合作，进行人类的基因组测序。

作为一名生物学家及科普学家，他不由萌发了人类基因组本身即是一部人类自传的想法。因为自生命萌芽那一刻起，它便以“基因语言”的方式记录着人类及其祖先所历经的沧桑与变迁。

他随即于1999年出版《基因组：人类自传23章》一书。

在《基因组》里，他独辟蹊径，从23对染色体开始，介绍基因在人之所以为人的演化过程中所扮演的角色。

他认为，我们是基因制造的有智能行为的机器，演化是基因间的竞争。从基因层面理解生命，会带给你很奇妙的体验。用第三视角审视人类这一物种，审视生命的演化，答案往往最接近本质。

此书一经出版即受到高度评价，查理·芒格也将其收录进他的推荐书单中。 

以下选自《基因组》第8章《X和Y染色体：冲突》，祝开卷有益！

——20世纪90年代中期，同性恋书店在售T恤上的文字

这一章所要讲的或是整个遗传学历史上最令人感到惊诧的故事。我们已经习惯于把基因当作配方，认为它们在消极地等待机体的集体决策，以确定要不要开始转录，分明就是身体的仆人。

而在这里我们却遇到了另一个事实：野心勃勃的基因把我们的机体当作了侵害对象、玩物、战场和媒介。

长度排在7号染色体之后的是X染色体。X是染色体中的异类，不像其他染色体那样成对出现。与之在序列上具有高同源性的另一条是短小而“慵懒”的Y染色体。

在雄性的哺乳动物和果蝇以及雌性的蝴蝶和鸟类中，都是X和Y配对。相反，在雌性哺乳动物或雄性鸟类中是两条X染色体。

X染色体和Y染色体被统称为性染色体，原因很明显，因为它们近乎完美地决定了人类的性别。每个人都从母亲那里遗传得到了一条X染色体，如果从父亲那里遗传得到了Y染色体，就是男性；如果从父亲那里遗传得了一条X染色体，就是女性。

无须在学校学习太多的生物学知识，大家就会了解到X和Y染色体。很多人还知道色盲、血友病和一些其他疾病在男性中更为常见，是因为这些疾病的相关基因位于X染色体。因为男性只有一条X染色体，他们比女性更有可能患上这些隐性遗传的疾病。

正如一位生物学家所说，在男性中，X染色体上的基因是在没有副驾驶的情况下独自飞行。但是，关于X染色体和Y染色体还有很多事情是人们所不知道的，其中，一些令人不安的、奇怪的事实甚至还撼动了生物学的根基。

01

在所有科学出版物中，英国《皇家学会哲学汇刊》当属是最严肃的了，从中你很少能读到这样的文字：

“因此，哺乳动物的Y染色体很可能卷入了一场战斗，在这场战斗中，它被对手所击败。然后Y染色体丢掉所有对其功能不重要的转录序列，逃走并躲了起来。”

“战斗”“击败”“对手”“逃走”？我们很难期望DNA分子能做这些事情。

在过去的某个时候，我们的祖先从像爬行动物那样通过环境温度来决定性别，转变成了用基因来决定性别。这种转变的原因可能是为了在怀孕之时便对不同性别的胎儿进行针对性的训练。

对于人类而言，基因会决定我们成为男性，否则就是女性。而对于鸟类，情况正好相反。Y染色体上存在很多有利于雄性的基因，比如，使肌肉发达的基因，或者是使人更好斗的基因。但这些基因并非雌性所需要的，雌性更愿意把精力用在哺育后代上。因此这些基因便在一种性别中占据优势，但在另一种性别中处于劣势。

学术界称之为性别拮抗基因。

当有另一个突变基因抑制了两条配对染色体之间正常的遗传物质交换过程时，拮抗关系这个难题便得到了解决。现在，性别拮抗基因可能会分化，走上不同的道路：当位于Y染色体上时，它可以利用钙来制造鹿角；当位于X染色体上时，可以利用钙来生成乳汁。

因此，一对原本是普通基因载体的染色体，被性别决定过程劫持，变成了性染色体，各自吸引一套不同的基因。在Y染色体上，积聚的是有利于男性，但往往不利于女性的基因。在X染色体上积累的是对雌性有益而对雄性有害的基因。

这种基因间的拮抗作用是非常危险的。打个比方，如果两条染色体不再把对方的利益放在眼里了，它们还会关心整个物种的利益吗？或者，更确切地说，X染色体上基因的传播实际上是以牺牲Y染色体为代价的，反之亦然。

举个例子，假设X染色体上有这么一个基因，这个基因会制造出一种致命毒药，而这种毒药只杀死携带Y染色体的精子。那么，拥有该基因的人子嗣虽不会减少，但他只会有女儿，不会有儿子。

他所有的女儿都会携带这种新基因。如果他会有儿子的话，儿子们是不会携带这种基因的，但可惜他是不会有儿子的。

因此，这种基因在下一代中出现的概率是通常情况下的两倍，并迅速扩散开来。只有当这种基因灭绝掉了大多数男性，以至于男性过少，威胁到了该物种的存续，这种基因才会停止传播。

这是异想天开吗？当然不是。在一种名为非洲细蝶的蝴蝶中，这种情况就真实发生了。结果就是，97%的蝴蝶都是雌性。

这只是这种被称为“性染色体驱动”的演化冲突形式的众多案例之一。大多数已知的类似例子仅限于昆虫，但这只是因为科学家们对昆虫的研究更为详尽深入。

如此看来，前文中所引述过的有关冲突的奇怪用语，开始变得更有意义了。有一个简单的统计材料：因为女性有两条X染色体，而男性有一条X和一条Y染色体，所以3/4的性染色体都是X染色体，只有1/4是Y。换句话说，X染色体有2/3的时间都是在女性体内度过的，只有1/3的时间在男性体内。

因此，X染色体演化出攻击Y染色体能力的可能性，是Y染色体演化出攻击X染色体能力的3倍。Y染色体上的任何基因都容易受到新演化出来的X染色体基因的攻击。结果就是Y染色体扔掉了尽可能多的基因，并关闭了剩下的基因，以“惹不起，还躲不起”的姿态，藏了起来。

人类Y染色体如此有效地关闭了它的大部分基因，以至于它的大部分区域由非编码DNA组成，非编码DNA根本没有任何功能，也正是这样，才不会成为X染色体的靶子。

02

不要担心，还远没有结束呢，接下来我将尽快把基因与真正的人类冲突联系起来。

加州大学圣克鲁兹分校的威廉·赖斯是性别拮抗研究领域的领军人物，他已经完成了一系列了不起的实验以阐明这一观点。假定我们人类祖先刚刚获得了一条新的Y染色体，为躲避X染色体上的驱动基因，它正在去掉或关闭自己身上的很多基因。

用赖斯的话说，这条新的Y染色体如今已然是男性有利基因的聚集地。因为Y染色体永远不会出现在女性身上，所以即使对女性非常有害，但只要是对雄性有哪怕一丁点的好处，它都会去争取（如果你仍然认为演化会让所有物种受益，还是省省吧）。

在果蝇中，雄性射精时精子悬浮在一种叫作精液的浓稠液体中。精液中含有的蛋白质是基因的产物，不过它们的作用暂还未知，但赖斯有一个精明的想法。

在果蝇的交配过程中，这些蛋白质进入雌性果蝇的血液，并转移到大脑等其他地方，可以起到降低雌性性欲和增加排卵率的作用。

30年前，你可以在美国国家地理杂志上看到这样的评论：完成交配以后，雌蝇到了停止寻觅性伴侣的时候了，转而寻找筑巢地点，雄性的精液改变了雌蝇的行为。如今，这些信息呈现出一种更加险恶的意味。

雄性试图操纵雌性不再与其他雄性交配，从而为其产下更多的后代。这么做是受那些性别拮抗基因的指使，它们或是位于Y染色体上，或是由Y染色体上的基因启动。

但是在选择压力之下，雌性越来越抗拒这种操纵。结果陷入困境，收效甚微。

赖斯做了一个巧妙的实验来验证他的想法。他把果蝇繁殖了29代，在这期间，他抑制了雌蝇拮抗性的发展，这样，就保留下一支没有渐变的雌蝇。与此同时，通过让雄蝇和抗性越来越强的雌蝇进行交配，使雄性产生出效力越来越强的精液蛋白。

29代之后，他把这两种果蝇重新放到一起进行交配。结果一目了然，雄蝇精液在操纵雌蝇行为方面是如此高效，以至于它的毒性大得甚至可能会杀掉雌蝇。

赖斯和霍兰得出了一个令人不安的结论：

整个物种的社会性和交际性越强，就越有可能受到性别拮抗基因的影响，因为两性之间的交流为性别拮抗基因提供了肥沃的土壤。地球上最具社会性和交际性的物种，非人类莫属。突然之间人们开始明白为什么人类两性之间的关系是如此大的一个雷区。

从演化的角度来说，两性关系不是由对男性或女性有利的因素所驱动的，而是受其染色体所驱动的。以往，诱惑女性的能力对Y染色体是有利的，抵抗男性诱惑的能力对X染色体是有利的。

03

1993年，迪恩·哈默宣布他在X染色体上发现了一个基因，这个基因对性取向有很大的影响，媒体旋即称之为“同性恋基因”，这可能是最轰动、最具争议性的遗传发现之一。

哈默的研究只是同一时期发表的几篇论文中的一篇，这些论文都指向同一个结论，即同性恋是“由基因决定的”，而不是文化压力或意识选择的结果。

这其中的一些工作是由男同性恋者自己完成的，比如索尔克研究所的神经学家西蒙·列维。他们中的一些人急于让大众接受一个在他们自己心中十分笃定的信念：同性恋者“生来如此”。

他们相信，如果一种生活方式是由与生俱来的倾向所决定的，而非以人的意志为转移，那么所遭受的偏见就会少一些。如果父母知道同性恋是出于遗传方面的原因，那么他们就不至于那么担心，因为除非孩子生来就有同性恋倾向，否则其性取向是不会受身边同性恋所左右的。事实上，保守主义者已经就其遗传方面的证据展开了攻击。

但是，无论某些研究人员多么希望得到他们想要的结果，这些研究都是客观的，经得起推敲。毫无疑问，同性恋具有很强的遗传性。

以一项针对双胞胎同性恋的研究为例，在54个异卵双胞胎的男同性恋中，有12个人的双胞胎兄弟也是男同性恋；在56个同卵双胞胎的男同性恋中，有29个人的双胞胎兄弟也是同性恋。

由于双胞胎的生活环境相同，可以排除环境因素影响，无论他们是异卵还是同卵，这一结果意味着，基因因素占了男性同性恋倾向的一半左右。还有其他十几项研究也得出了类似的结论。

出于好奇，迪恩·哈默决定去寻找与同性恋相关的基因。他和他的同事采访了110个男同性恋家庭，并注意到一些不寻常的事情。同性恋似乎是母系遗传的。如果一个男人是同性恋，那么他的上一代人中最有可能是同性恋的，不是他的父亲而是他的舅舅。

这让哈默立刻意识到该基因可能位于X染色体，这是男性从母亲那里遗传得到的唯一一条染色体。通过比较家族中男同性恋和异性恋之间遗传标记的差异，他很快便锁定了位于X染色体长臂末端的Xq28区域。

男同性恋中，75%都有该基因，而在异性恋男性中，该比例只有25%。从统计学角度来看，这种可能性高达99%。随后的研究结果进一步确认了这一结论，并排除了这一区域与女同性恋取向之间的关系。

对于像罗伯特·特里弗斯这样精明的演化生物学家来说，这样一个基因可能存在于X染色体上的迹象立即让其警觉起来。基因决定性取向这个说法的问题在于，这会导致同性恋基因很快就会灭绝。

然而现实情况并非如此，同性恋在现代人中是普遍存在的。约有4%的男性是明确的同性恋，还有更小比例的人是双性恋。

一般来说，男同性恋比异性恋男性生育孩子的可能性更小，因此除非这种基因具有某种补偿优势，否则它会越来越少甚至完全消失。

特里弗斯辩称，由于X染色体在女性体内的时间是男性的两倍，一种有益于女性生育能力的性别拮抗基因才得以保存下来，即使它对男性生育能力有两倍的损害。

在哈默的基因被发现和破译之前，同性恋和两性对抗之间的联系充其量也只是一种胡乱猜想。事实上，Xq28和性之间的关系仍有可能存在错误。迈克尔·贝利最近关于同性恋家系的研究就发现同性恋的母系遗传并不普遍，而其他科学家也未能发现同性恋与Xq28有关。

目前看来，这种相关性好像仅限于哈默研究的那些家庭。哈默自己也在提醒大家，除非是真的找到了确切的基因，否则这些假设都是站不住脚的。

04

而且现在又有了对同性恋的另一种完全不同的解释，令事情变得更为复杂起来了：性取向与出生顺序的关系变得愈发明显起来。相比没有兄弟、只有弟弟、有一个或多个姐姐的男性，有一个或多个哥哥的男性更有可能会成为同性恋。

出生顺序的影响是如此之强，以至于每增加一个哥哥，成为同性恋的可能性就会增加大约1/3。当然，这个可能性仍然不高，毕竟，从3%涨到4%，就已经增加了1/3。这个现象普遍发生在很多研究对象中，并且在英国、荷兰、加拿大和美国都有报道。

答案可能还是在性别拮抗方面。

一个重要的线索在于，女同性恋者不存在这样的出生顺序效应，她们在家庭中的分布是随机的。此外，姐姐数量的多少与男性是否发展为同性恋，也是毫不相干的。可能是已经生过男孩的子宫中存在某种特别的东西，它增加了后续生育的其他男性成为同性恋的可能。

对此，有种最佳的解释，涉及了Y染色体上的一组被称为H-Y次要组织相容性抗原的三个活性基因。要知道，一个与之类似的基因编码了一种叫作抗苗勒氏管的蛋白质，这是一种对身体的男性化至关重要的物质，它引起男性胚胎中苗勒氏管的退化，而苗勒氏管其实是子宫和输卵管的前体。

至于这三个H-Y基因的功能是什么，暂还不知。它们对于生殖器官的男性化也并非不可或缺，毕竟，有睾酮和抗苗勒氏管激素就已足够了。然而直到现在，H-Y基因的重要意义才开始显现出来。

这些基因产物之所以被称为抗原，是因为我们已经知道它们会引发母体免疫系统的反应。因此，连续怀有男胎可能会使母体免疫反应更强（女婴不产生H-Y抗原，所以不会提高免疫反应）。

研究出生顺序效应的雷·布兰查德认为，H-Y抗原的作用是开启某些特定组织，特别是大脑中的其他基因，而且已经有很好的证据表明小鼠中也是如此。

如果是这样的话，来自母亲的这些蛋白质引发的强烈免疫反应，将在一定程度上阻止大脑的男性化，而不是生殖器的男性化。这反过来可能会导致它们被其他男性所吸引，或者至少不被女性所吸引。

在一项实验中，对实验组幼鼠使用H-Y抗原以诱发免疫反应，与对照组相比，实验组幼鼠长大后基本无法成功交配。令人沮丧的是，该实验者没有报告原因。同样，也可以在发育的关键时刻通过启动一个叫作“转化器”的基因，诱导雄性果蝇只表现出雌性的性行为，并且不可逆转。

人不是老鼠，也非果蝇，有大量证据表明，人类大脑的性别分化在出生后仍在继续。除极少数情况外，男同性恋显然不是被禁锢在男性肉体里的女性。他们的大脑至少在一定程度上是由于激素的作用而雄性化的。

不过，仍然有可能的是，他们在早期的某个关键敏感期缺乏了一些激素，从而永久地影响了一些功能，包括性取向。

结尾

比尔·汉密尔顿是最早提出性别拮抗理论的人，他明白这一观念如何深刻地动摇了我们对基因的认识。他后来写道：

“基因组并非人类之前所想象的那样，是一个庞大的数据库加上一个致力于某项目的执行团队（即生存及生育）。相反，它变得更像是一个公司内部的博弈场所，一个利己主义者、各派系之间权力斗争的舞台。”汉密尔顿对于基因的新认识开始影响他对自己头脑的理解：

无论是父与子的基因纷争，还是男女之间的基因拮抗，这种基因冲突的概念，除了演化生物学家这个小圈子，就鲜为人知了。

可是，它却深刻动摇了整个生物学的哲学基础。